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アセチルコリンは、副交感神経の神経伝達物質として一般的に知られていますが、その他にも運動神経や交感神経の神経伝達物質として利用されています。アセチルコリンを神経伝達物質としている神経のことをまとめて、コリン作動性神経(こりんさどうせいしんけい)とも呼びます。以下に列挙します。

  • 副交感神経の節前線維終端、及び、節後線維終端。
  • 一部の交感神経(汗腺を支配する交感神経など)の節後線維。
  • 運動神経の骨格筋との接合部である神経筋接合部。(運動神経の興奮を筋肉に伝える部分では、アセチルコリンが伝達物質として機能しています。)

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アセチルコリン(Acetylcholine :Ach)
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神経伝達物質として生体内で利用されている。
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コリン(Choline)
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生体内でアセチルコリンが生成される元となる物質。

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アセチルCoA(アセチルコエンザイムエイ)
アセチル・コエンザイム・A(アセチル補酵素Aという意味)と呼ばれる、コリンをアセチルコリンに変化させる際に使われる。分子式C23H32P2N5O12S、分子量810の補酵素(コエンザイム)です。
アセチルコリンエステラーゼ(Acetylcholinesterase :AchE)
ムスカリン(muscarin)
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アセチルコリン受容体の1種である、ムスカリン性アセチルコリン受容体(ムスカリン受容体)に作用してアセチルコリンと同様の効果をしめす。つまりアゴニスト。

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アトロピン (atropine)
17H23NO3、分子量289の薬物。
ニコチン (nicotine)
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アセチルコリン受容体の1種である、ニコチン性アセチルコリン受容体(ニコチン受容体)に作用してアセチルコリンと同様の効果をしめす。つまりアゴニスト。

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d-ツボクラリン(tubocurarine)
37H42Cl2N2O6、分子量682の薬物。

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アセチルコリンは心臓の細胞活動を抑制し、その一方、骨格筋を興奮させています。このようにアセチルコリンの作用は臓器によってまったく異なっており、アセチルコリン受容体は複数種類あることが推測され、実際にそれが確認されています。

アセチルコリン受容体は、ムスカリン性アセチルコリン受容体ムスカリン受容体)と、ニコチン性アセチルコリン受容体ニコチン受容体)に分けられることがわかっています。さらに、ムスカリン受容体は異なるタイプがあることがわかっており、M1~M5までのサブタイプが確認されています。ニコチン受容体についても、NN受容体とNM受容体の亜種があることが確認されています。

以下では、ムスカリン受容体とニコチン受容体について、もう少し詳しくまとめます。

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その名前の通り、ニコチンがアセチルコリンと同様の効果を示す受容体です。つまり、ニコチンがアゴニストとして働く受容体

ニコチン受容体のサブタイプであるNN受容体とNM受容体について少し詳しく記します。

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運動神経末端のニコチン受容体とアセチルコリンの振る舞いは研究のすすんでいるトピックです。アセチルコリンがNM受容体に結合すると、NM受容体のナトリウムチャンネルが開き、ナトリウムイオン(Na)が細胞内に流れ込み、脱分極を起こし、細胞内の電位がプラス側に傾きます。これを興奮性シナプス後電位(EPSP)が発生する、あるいは、終板電位が発生するともいいます。

一方、細胞膜上には細胞内の電位がある閾値を超えると、ゲートを開き細胞外からNa 活動電位を検出すると、筋小胞内のカルシウムイオン(Ca2+)を細胞質内に放出します。このカルシウムイオンが直接のトリガーとなって筋が収縮します。

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人為的にアセチルコリン(またはニコチン)を投与してNN受容体を刺激することで、交感神経と副交感神経の両方を興奮させることができます。NN受容体は、交感神経と副交感神経の両方の神経節部で、シナプスの受容体として興奮を伝達する役割をになっているためです。

NN受容体(NM受容体と同類のニコチン受容体)にアセチルコリンが結合すると、ニコチン受容体のナトリウムチャンネルが開いてNaが細胞内に流れ込み脱分極を起こします。脱分極を繰り返し、細胞内の電位がある閾値をこえると、電位依存性ナトリウムチャネルが開き活動電位を発生させます。

アセチルコリン受容体のなかでも、ムスカリンに対して感受性のある受容体です。ムスカリンによって、アセチルコリンと同様の働きが起こります。その一方で、アトロピンはムスカリン受容体に結合しますが、アセチルコリンと同様の作用はありません。アトロピンは、アセチルコリンがムスカリン性アセチルコリン受容体(ムスカリン受容体)に結合するのを阻害する遮断薬の働きをします。

臓器によって作用がことなるのは、受容体が異なることと、受容体が刺激された後におこる細胞内の反応機構が臓器によって異なる

ここでは、心臓の洞房結節と腸管の平滑筋の2例について、その反応を詳しく解説することで、同じアセチルコリンによる刺激に対する細胞の応答の違いを確認します。

心臓の洞房結節にはムスカリン受容体のM2タイプが存在していることが確認されています。ムスカリン受容体はニコチン受容体と構造が異なり、受容体自身はイオンチャンネルを持ちません。その代り、Gタンパクと呼ばれるタンパク質と結合しており、受容体にアセチルコリンが結合すると、このGタンパクを使って細胞膜にあるカリウムチャンネル(K)を開きます。細胞膜上のカリウムイオンチャンネルが開くとカリウムイオンが細胞内から外部に流れ出します。陽イオンが流れ出るために、細胞内の電位はよりマイナスに変位します。もともと細胞内の電位はマイナス側に偏っているので、さらにマイナスなる”過分極”の状態になります。これにより、なかなか活動電位を発生させる電位まで電位が上昇しにくくなります。このようにして、迷走神経刺激によるアセチルコリン放出は、心臓の活動を抑制し、心拍数を減少させます。

2+

ここで登場した器官に関するアセチルコリンの作用、受容体の応答等について下表にまとめます。

部位

自律神経の節前節終末

(神経節)

運動神経終末

(神経骨格筋接合部)

心臓

(洞房結節)

(平滑筋)

受容体の種類

(サブタイプ)

ニコチン性受容体

(NN受容体)

ニコチン性受容体

(NM受容体)

ムスカリン性受容体

(M2)

ムスカリン性受容体

(M2,M3)

興奮/抑制 興奮(脱分極) 興奮(脱分極) 抑制(過分極) 興奮(脱分極)
アゴニスト ニコチン ニコチン ムスカリン ムスカリン
アンタゴニスト ツボクラリン ツボクラリン アトロピン アトロピン